生物膜

小王脂肪酸，含有一个脂肪羟基和一个末端羧基，很少游离存在。自然界存在的脂肪酸以软脂酸（棕榈酸分布最广，其次是硬脂酸，二者都是饱和脂肪酸。亚麻酸和亚油酸是必需脂肪酸，需要靠植物性食物摄入，亚麻酸从omega端数起，第一个双键位于碳三。亚油酸第一个双键位于碳六，所以分别称omega3，omega6脂肪酸。饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸空间构象不同，饱和脂肪酸轻链垂直，不饱和脂肪酸在双键处存在一个30度刚性弯曲。顺式脂肪酸经过催化剂作用能转化为反式。饱和脂肪酸和非共轭酸在220nm以下有吸收峰。共轭酸是两个双键之间只有单键，没有亚甲基。共轭酸中的二烯酸在230nm附近显示出吸收峰。酸败程度用酸值表示，是指中和1g游离脂肪酸所需的氢氧化钾毫克数。碘值可表示油脂的不饱和度，是100g油脂所能吸收的碘克数。

小王磷脂分为甘油磷脂和鞘氨醇磷脂，甘油磷脂是由磷脂酸与含羟基化合物形成。如磷脂酰胆碱，俗称卵磷脂，x基团为胆碱，是一种甲基供体。磷脂酰乙醇胺，俗称脑磷脂X基团为乙醇胺。它和磷脂酰胆碱在ph等于7时为兼性离子形式。磷脂酰丝氨酸常见于血小板中。磷脂酰甘油是x基团为甘油的产物。心磷脂是二酯酰甘油，是x基团为磷脂酰甘油的产物。磷脂酰肌醇是磷脂酸和肌醇结合而成。鞘氨醇磷脂由1分子长链氨基醇-鞘胺醇，1分子长链脂肪酸，和一个极性头组成，简称鞘磷脂。鞘氨醇的氨基通过酰胺键，与长链脂肪酸的羧基相连，形成神经酰胺。神经酰胺的一位羟基与磷酸胆碱或磷酸乙醇胺相连，即为鞘磷脂。鞘磷脂在ph等于7时也是兼性离子。

小王萜类是异戊二烯的衍生物，呈线状或环状。异戊二烯在构成萜时有头尾相连及尾尾相连，多数线状贴类的双键成反式排布。固醇有动物固醇，植物固醇，酵母固醇。胆固醇在动物体内含量较多。植物固醇是植物重要部分，能抑制人对胆固醇的吸收。胆汁酸，类固醇激素，植物固醇衍生物，维生素D2,D3等都属于固醇衍生物。鞘糖脂的母体结构和鞘磷脂一样，都是神经酰胺，第一个发现的鞘糖脂为半乳糖神经酰胺，又称脑苷脂，是哺乳动物中最简单的鞘糖脂。鞘糖脂是细胞膜成分之一，在细胞识别中起重要作用。甘油糖脂结构类似于甘油磷脂，由二酰甘油与己糖通过糖苷键相连。脂蛋白是脂和蛋白与非共价键结合的复合体。在血浆中脂质分子如三酰甘油，磷脂和胆固醇都是以脂蛋白复合体形式转运。在血液中脂肪酸除了形成复合物以外，还可被清蛋白结合而直接运输。

小王生物膜的化学组成有，膜脂，膜蛋白。膜脂主要包括磷脂，糖脂和胆固醇，以磷脂含量最高，磷脂中以甘油磷脂为主，包括磷脂酰胆碱，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰甘油，磷脂酰肌醇心磷脂以及磷脂酰丝氨酸等。胆固醇以游离态存在于膜中。膜蛋白是膜功能的体现者，如酶膜受体，转运蛋白，抗原等。分为外在蛋白，内在蛋白，膜锚蛋白。外在蛋白多为水溶性，分布于膜外表面，通过极性氨基酸残基，以次级键与膜脂的极性头结合，结合不太紧密，用改变介质的离子强度或ph的方法可以分离。内在蛋白通过非极性氨基酸残基与膜脂分子的疏水相互作用，插入或贯穿支双分子层。分离难度大，需要使用非离子去污剂或超声波处理。膜锚蛋白存在于膜外表面，但却与某些脂质共价结合到膜脂上。需要利用专一性水解酶来分离。

小王磷脂双分子层是，膜脂分子的亲水头部通过氢键与水分子相互作用而朝向水相，疏水尾部依靠疏水力的作用而相互聚拢，自动组装成双分子层。这个过程中疏水力是主要驱动力。膜脂的流动性来源于磷脂分子在膜内可做侧向扩散，旋转扩散，翻转扩散。侧向和旋转扩散较快而翻转较慢，需要克服脂双层中部疏水区对其极性头部的排挤作用。膜蛋白流动性实验，细胞融合实验以人细胞和鼠细胞为材料，用带有不同荧光基团的抗体，分别对两种细胞表面特异抗原蛋白进行免疫荧光标记，然后在合适条件下细胞融合。融合初期杂合细胞两半分别呈现不同颜色荧光。一定时间后两种颜色荧光均匀分布于杂合细胞表面，证明膜蛋白在脂双层中可以运动。另一个实验，荧光漂白恢复。将活细胞某种膜蛋白荧光标记，显微镜下可见整个细胞均匀发光，然后用一定强度激光对细胞某一点连续照射，使照射点荧光发生不可逆淬灭，呈现一个黑点。光漂白后细胞放置一定时间再进行荧光显微观察，可见整个细胞又呈现出均匀荧光。证明膜蛋白在生物膜上发生移动。膜脂和膜蛋白在脂双层两侧分布具有不对称性，主要体现在三个方面。一、内在蛋白在脂肪层的镶嵌具有方向性，即使整个蛋白贯穿膜全层两侧氨基酸顺序也是不同的。二、外在蛋白的分布不对称，如镁离子，atp酶，磷酸二酯酶等均分布在膜的外表面，而腺苷酸环化酶分布在膜内表面。三、糖蛋白与糖脂的糖基分布不对称，通常暴露于膜外。

小王流动镶嵌模型要点是，一、生物膜是由脂质和蛋白质分子按二维排列的流体。二、脂双层有双重作用，既作为膜蛋白的溶剂，又是渗透屏障。三、有的膜蛋白结合于脂双层表面，有的镶嵌在脂双层中，有的横跨脂双层，他们和膜脂分子间存在相互作用。四、各种膜组分在脂双层上的分布是不对称的，糖基总分布于膜外表面。板块模型认为生物膜是由分子组成、结构、大小、流动性不同的板块组成的，各组分存在一定的结构和功能联系，强调生物膜结构和功能的局域化特点。影响膜流动的因素有温度。低温下凝胶态，温度升高变为液晶态，转变温度称为相变温度。流动性同时受磷脂分子脂酰链饱和度和长度的影响，不饱和度高，相变温度越低，流动性越好，因为顺式双键的存在干扰了分子间的整齐排列。饱和度高，相变温度也高，流动性差，因为饱和脂酰链舒展更充分，他们之间更易借助范德华力相互靠近，形成有序紧密的晶状体列阵，脂酰链越长，越容易通过疏水相互作用聚合成稳定的晶胶态。相变温度以上胆固醇降低流动性，相变温度以下，胆固醇增加流动性。

小王细胞膜的功能有，作为渗透屏障，使细胞局域化。膜融合与膜泡运输。小分子穿膜运输。参与能量转换。胞外信号跨膜传导。生物膜作为渗透屏障时重要意义是保持细胞形态并维持细胞内一定ph和内含物，为生理活动提供适宜环境，选择性摄取细胞代谢底物，排出和分泌代谢废物产物等。使不同代谢途径的酶定位于特定区域。膜融合是，大分子化合物或颗粒性物质不能通过质膜，真核细胞在跨膜运输这些物质时将其包裹在膜泡内，通过膜融合完成转运。分为内吞和外排，内吞分为吞噬作用，胞饮作用和胞吞作用。胞吞作用需要特异性受体介导，具有高度选择性，能浓缩胞外低浓度的特定大分子，使摄取效率大增。

小王小分子穿膜运输分为主动运输和被动运输。被动运输是顺浓度梯度，速度取决于膜两侧溶质的浓度差以及溶质分子大小。简单扩散是不与膜组分发生反应，只要物质在某两侧有一定浓度差就能发生的扩散。协助扩散是借助膜载体蛋白或通道蛋白实现的扩散。载体蛋白能与特殊溶质结合，通过自身构象变化或者移动，协助溶质顺浓度梯度穿膜运输。通道蛋白是自身形成亲水性孔道，有些选择性差，有些有高度选择性。主动运输特点是有方向性，能逆浓度梯度，有专一性，被转运物质是特定的，需要专一性转运蛋白，运输速度呈现饱和现象，需要提供能量，能量形式为atp或跨膜离子梯度，依赖atp的为1级运输，依赖离子梯度的是2级运输。钠钾泵是由于细胞内外离子梯度借助水解atp向胞外运输钠胞内运输钾，用于维持细胞膜内外钠钾浓度差异。糖和氨基酸主动运输属于2级，依赖金属离子或氢离子梯度储存的能量。大肠杆菌有半乳糖苷透性酶，利用氢梯度同向运输乳糖，1分子乳糖伴随一个氢同向协同运输 。小肠或肾对葡萄糖的运输则是通过专一性载体，伴随钠离子一起运输到细胞内。Atp/adp交换体是用于转运atp和adp的交换体，能借助跨内膜的质子梯度反向运输atp和adp。

小王生物膜参与能量转换。如神经传导过程中将化学能变为动作电位，肌肉收缩将化学能变为机械能，光合作用将光变成化学能，都是在生物膜上进行。生物膜参与胞外信号跨膜传导，借助专一性信号受体蛋白将胞外刺激信号传递到了胞内。过程是首先第一信使与膜受体蛋白结合，引发相关酶的活性改变或通道开关，由此产生的变化借助信号传递体到达效应酶。被激活的效应酶催化相关反应产生胞内第二信使，第二信使将信号向下继续传递，最后引发细胞质或细胞核中相应效应体活性改变，使细胞做出适当反应。常见第二信使有环腺苷酸，三磷酸肌醇，甘油二酯，花生四烯酸，钙离子等。常见信号传递体是G蛋白。G蛋白在膜受体与胞内效应体间起信号传递作用。它分为激活和抑制两种亚型。激活形式GS，抑制形式GS，不同信号激活G蛋白不同亚性，从而改变腺苷酸环化酶活性，调节细胞内环腺苷酸浓度。其中腺苷酸环化酶途径为，当激活型激素分子与膜受体蛋白结合后，g蛋白的GDP被GTP代替而被激活，它与下游的腺苷酸环化酶作用后，使后者变为活化状态，腺苷酸环化酶水解atp形成环腺苷酸。环腺苷酸激活蛋白激酶A（Pka。活化后的PK A继续触发下游效应体，使细胞做出反应。PKA非活性形式是一个四聚体，由两个相同的调节亚基和两个相同的催化亚基。当环腺苷酸结合到PK A的调节亚基时，四聚体解离为两部分，即结合有环腺苷酸的调节亚基二聚体，和具有催化活性的两个分离出来的催化亚基。接着催化亚基使胞内多种蛋白发生磷酸化被激活，引起一系列反应。肾上腺素调节就属于这一过程。